Scorfa

3 - LES AUTRES ACTIONS DE L'AUXINE

3.1 - ACTION SUR LE CAMBIUM (mérèse)

Le cambium,ou zone génératrice libéroligneuse, est une zone méristématique particulière dont l'activité est responsable de la croissance en épaisseur des organes.

L'une des autres fonctions de l'auxine est de stimuler l'activité mitotique. Cette action est cependant beaucoup plus spécifique que l'élongation cellulaire puisqu'elle ne s'exerce pas sur tous les méristèmes mais essentiellement sur les tissus cambiaux.

Mise en évidence par SNOW en 1935, cette propriété a été très exploitée en culture de tissus in vitro.

Il est important de signaler dès à présent (nous le reverrons) que cette fonction n'existe pas si l'auxine seule est utilisée ; l'addition de cytokinines est indispensable à son action.

3.2 - ORGANOGENESE : CAULOGENESE - RHIZOGENESE

Le terme caulogénèse caractérise la formation des bourgeons, celui de rhizogénèse la formation des racines.

. L'auxine, suivant les doses appliquées, favorise la caulogenèse ou la rhizogénèse. Mais une nouvelle fois, cette action est subordonnée à la conjonc-

tion d'autres hormones ou d'autres substances (acides aminés, acides organiques).

- En effet, la caulogenèse est favorisée par des doses faibles d'AIA comprises entre 10^-8 et 10^-6 g/ml ; mais la présence de cytokinines est obligatoire. A des doses supérieures à 10^-6 g/ml, , l'auxine inhibe la formation de bourgeons ou leur débourrement. C'est une donnée importante que nous reverrons à propos des théories permettant d'expliquer la dominance apicale.

- De 10^-7 g/ml à 10^-5 g/ml, l'AIA à doses fortes stimule la rhizogénèse. Il semble une fois encore que l'intervention d'autres substances soit indispensable. Le terme de "rhizocaline" a souvent été employé pour nommer cette ou ces substances favorisantes. En fait, aucune "rhizocaline" n'a été isolée à ce jour et il est plus que probable qu ' il s'a?it de composés simples, communs, tels que vitamines (thiamine), acides aminé s arginine) ou acide caféique, etc ...

. Une démonstration simple de ce pouvoir organogène de l'auxine est réalisée dans l'expérience décrite par GAUTHERET en 1944. Elle confirme la théorie du transport polarisé de l'auxine (fig. 9).

Un tubercule d'endive est découpé en quatre fragments, mis en culture horizontalement. Chaque fragment donne vers le bas du tubercule des racines, vers le haut : des feuilles. On peut donc supposer que la polarité du transport provoque une accumulation d'auxine vers le bas et une diminution vers le haut favorisant respectivement la rhizogénèse et la caulogénèse.

Les incisions annulaires réalisées pour obtenir des marcottes sont basées sur le même principe : la circulation du liber étant stoppée vers le bas, Il y a accumulation d'auxine venant des jeunes feuilles, juste au-dessus de l'incision. La formation des racines est alors favorisée. C'est le cas des marcottes aériennes de Phylodendron : une fine incision est pratiquée superficiellement sur une tige destinée à produire la marcotte; un mélange de tourbe et d'ouate bien humide recouvre l'incision et est enfermé dans un sac plastique pour conserver l'humidité. L'auxine accumulée ainsi va provoquer la naissance de racines qui donneront rapidement un chevelu suffisant pour permettre un rempotage direct de la marcotte.

3.3 - DEVELOPPEHENT DU PERICARPE DES FRUITS

L'auxine favorise le développement du péricarpe des fruits charnus. La pollinisation induit une sécrétion d'auxine par l'ovaire, provoquant ainsi le développement du péricarpe. Maîs l'AIA peut remplacer la pollinisation; on obtient ainsi des fruits sans pépin, dits "parthénocarpiques".

L'expérience de NITSCH(1950) en donne la démonstration (fig. 10'). On montre ainsi que les akènes émettent de l'auxine qui favorise le développement du faux fruit.

3.4 - ABSCISSION DES FEUILLES ET DES FRUITS

L'auxine retarde l'évolution de la zone d'abscission* responsable de la chute des feuilles et des fruits. Notons qu'il s'agit d'une action de l'auxine qui doit être corrélée à celles d'autres substances hormonales (cytokinine, éthylène, A.B.A.).

LAFOND, THARAUD, LEVY

BIOLOGIE DES PLANTES CULTIVÉES

Editions de l'ARPEPS, Angers, 1987

TOME 2 p 31 à 36

2 - ROLE DE L'AUXINE DANS L'ELONGATION

Le rôle principal de l'auxine est de stimuler l'élongation cellulaire, mais ce n'est pas sa seule action. Nous verrons qu'elle agit différemment sur les tiges et les racines et que son action est variable suivant les doses, l'age des organes. Enfin, dans certains cas, l'intervention d'autres hormones est indispensable.

2.1 - ELONGATION CELLULAIRE

L'auxine agit au niveau de la paroi en augmentant sa plasticité et son élasticité. Ceci a été démontré au niveau moléculaire, mais l'expérience décrite permet de visualiser macroscopiquement cet effet (fig. 5). Nous donnerons deux définitions avant de décrire l'expérience.

L'élasticité est un phénomène réversible; elle permet à la paroi,après étirement, de reprendre son état antérieur.

La plasticité est un phénomène irréversible qui implique une fixation de l'allongement de la paroi après étirement.

Expérience : le coléoptile est placé d'un côté sur un support avec à l'autre extrémité un petit crochet supportant un poids. Le poids est placé au temps zéro sur un coléoptile témoin et sur un coléoptile ayant été placé auparavant quelques minutes dans une solution auxinique. L'angle cc de la courbure du coléoptile est mesuré toutes les dix minutes. On retire le poids quand l'angle de courbure maximum est obtenu. On obtient les courbes fig. 5.

On constate que l'élasticité du témoin, qui ici correspond à la valeur maximale de l'angle de courbure, est inférieure à celle du coléoptile traité. La plasticité, qui correspond à l'angle de courbure résiduel est, elle, très inférieure chez le témoin à celle du coléoptile traité.

Au niveau cellulaire, ceci explique les phénomènes de croissance.

En effet, la turgescence d'une cellule en auxèse (croissance), Impose une déformation de la paroi et donc une augmentation de volume. L'action de l'auxine est alors de bloquer cette augmentation de telle sorte que la cellule ne puisse retrouver sa taille initiale. Cet effet, répété sur chaque cellule, implique une croissance de l'organe. Pour une même dose d'AIA, les organes réagissent différemment. En effet, à des doses moyennes (10^-8 à 10^-7 g/ml), l'auxine inhibe l'élongation des cellules des racines alors qu'elle stimule celle des cellules des bourgeons; les tiges réagissent positivement à des doses allant-usqu'à 10^-5 g/mz; au-delà, les doses deviennent toxiques (à partir de 10^-4 g/ml). Ce sont des données très importantes qui montrent la pluralité desactions de l'AIA par rapport à ses concentrations et aussi démontrent lafaiblesse des doses actives.

2.2 - LES TROPISMES

L'action de stimulation de l'élongation cellulaire par l'auxine permet d'expliquer un certain nombre de phénomènes et principalement les tropismes. Avant de détailler ces manifestations, nous donnerons ouelques définitions.

2.2.1 - Définitions

Un tropisme est une réaction d'orientation d'un organe en réponse à une anisotropie* du milieu (éclairement latéral, gravité, par exemple).

Cette réponse est une croissance inégale de l'organe faisant suite à la perception d'un stimulus par un récepteur.

On appelle temps de présentation, le temps nécessaire à l'induction de l'information. Par exemple, un flash de quelques secondes est insuffisant pour induire un phototropisme. Il devient suffisant s'il est répété plusieurs fois.

On appelle temps de réaction (ou temps de latence), le temps nécessaire qui sépare le stimulus de la réaction.

2.2.2 - Phototropisme

Nous connaissons les expériences de DARWIN (fig. 2, p. 28) qui sont à l'origine de la découverte de l'auxine. A la suite des recherches sur le mode d'action de l'auxine, ces expériences ont été reprises pour permettre de préciser le rôle de l'AIA dans les phototropismes.

L'expérience suivante en est un exemple (fig. 6).

Deux pointes de coléoptile sont placées chacune sur deux blocs de gélose (fig. 6); l'une est placée en milieu isotrope (obscurité ou éclairement vertical), l'autre en milieu anisotrope (lumière oblique). On dose après quatre vingt-dix minutes l'auxine qui a diffusé dans chaque bloc de gélose.

On constate une plus forte concentration d'auxine dans le bloc situé sous la partie à l'ombre du coléoptile éclairé latéralement, que dans l'autre, alors que l'auxine se répartit également dans les deux blocs de gélose du témoin.

On peut donc penser, soit à une destruction de l'auxine à la lumière, soit à une migration de l'hormone.

Les expériences de RICHARD et THIMANN en 1964 avec de l'AIA radioactif (C^l4) ont montré qu'il s'agit d'une migration de l'auxine du côté opposé à la source lumineuse. Le processus de migration n'est actuellement pas connu. On a cependant pu montrer que le site de perception (le récepteur) du stimulus lumineux est l'apex et que le site de réponse correspond aux cellules sous-

apicales.

L'AIA s'accumulant sur la face à l'ombre du coléoptile, provoque une élongation des cellules de cette face, ce qui induit une courbure (fig. 7).

2.2.3 - Géotropisme

Le même phénomène se rencontre au niveau du géotropisme; le stimulus n'étant alors plus la lumière mais la gravité. Comme dans les phototropismes, on a pu montrer un déplacement de l'auxine vers le bas sous l'effet de la gravité. De nombreuses hypothèses tentent d'expliquer ce phénomène mal connu.

Nous savons que l'auxine stimule l'élongation des tiges, mais inhibe celle des racines. Ainsi, l'accumulation vers le bas de l'AIA dans une plantule placée horizontalement (fig. 8) provoquerait une élongation des cellules de la face supérieure de la racine. On dit que la racine présente un géotropisme positif; Il est négatif dans la tige.

Des expériences récentes (PILLET, 1977), montrent que la différence de croissance des deux faces de la racine est dùe à une ou plusieurs substances inhibitrices dont principalement l'ABA (cf. paragraphe Y, p. 46) produites par la coiffe racinaire et distribuées de façon dissymétrique lorsque cette dernière reçoit un stimulus géotropique.

LAFOND, THARAUD, LEVY

BIOLOGIE DES PLANTES CULTIVÉES

Editions de l'ARPEPS, Angers, 1987

TOME 2 p 31 à 36

B / DIFFÉRENTIATION TESTICULAIRE

Chez les mâles génétiques la mise en œuvre de la différentiation testiculaire est précoce. Elle débute au cours de la 7^e semaine du développement pour s'achever complètement au moment de la puberté.

La séquence des événements est la suivante :

1) Les gonocytes passent dans les cordons médullaires qui se détachent du cortex.

2) Le mésenchyme s'insinue entre les cordons et les dissocie, les entourant d'une paroi fibreuse où se ramifient les vaisseaux sanguins ; il se condense entre les cordons médullaires et le cortex, formant l'albuminée du testicule.

3) Le cortex involue et se réduit à une lame épithéliale stérile.

4) Par fusion et prolifération, les cordons médullaires constituent les tubules séminifères, entre lesquels apparaissent les cellules interstitielles de Leydig, représentant le tissu endocrinien du testicule.

5) Des connections (rete testis) se mettent en place entre les tubules séminifères et les tubules mésonéphrétiques, ce qui rendra possible ultérieurement l'évacuation des spermatozoïdes.

C / DIFFÉRENTIATION OVARIENNE

Chez les femelles génétiques, la différentiation des gonades est plus tardive et ne débute pas avant la 8^e semaine du développement. L'évolution ovarienne est la suivante :

1) Le cortex s'épaissit et une seconde poussée de cordons se développa (cordons de Valentin-Pflüger).

2) Les cordons de première poussée se détachent du cortex, ils sont repoussés vers le centre de la gonade et subissent une dégénérescence graisseuse. Ils subdsistent plus ou moins dans la région du hile constituant le rete ovarii.

3) Les cordons corticaux de seconde poussée qui contiennent les gonosytes se fragmentent. Ils sont séparés de la médulla en cours d'involution par le tissu conjonctif fibreux vascularisé.

4) Les gonocytes s'entourent de cellules folliculaires qui sont à l'origine de la granulosa du follicule.

Au total on constate que la différenciation ovarienne est caractérisée par la prépondérance du cortex, alors que la différentiation testiculaire est caractérisée par une prépondérance de la médulla.

BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

Première partie, p.13-14

L'expansion océanique se faisant par injection de basalte au niveau des crêtes et les flancs s'écartant symétriquement, les bandes d'anomalies enregistrent cette symétrie.

Ainsi, à notre époque par exemple, des boues se déposent sur le fond de l'océan et des laves sont émises dans la vallée médiane de l'Atlantique ; elles fossilisent toutes deux le champ régnant ; lorsque celui-ci viendra à s'inverser, les boues et les laves enregistreront ce phénomène : il sera possible de le dater dans les sédiments et on fera une assimilation entre cet âge et celui de l'inversion dans les laves qu'on ne peut encore déterminer directement.

III. TAUX D'EXPANSION

Connaissant d'une part la surface engendrée par les émissions de basalte le long de la vallée médiane par simple lecture des cartes d'anomalies, et d'autre part le temps pendant lequel cette distance a été couverte, il est aisé de déterminer la vitesse parcourue : on parle de taux d'expansion ou taux de renouvellement de l'océan (fig. 9.15).

Les datations directes des inversions des pôles magnétiques n'ont été mesurées que dans des sédiments récents (5 M.A.) ; les datations des anomalies beaucoup plus anciennes n'ont été possibles qu'en admettant un taux d'expansion constant au cours des temps géologiques (Fig. 9.16). Sur les cartes les anomalies ont été répertoriées, numérotées et un âge a été proposé (voir sur la figure 9.17 un exemple de cette technique).

Fig. 9.17. Exemple d'interprétation d'un profil d'anomalies magnétiques (Atlantique N, 45° lat.)

1 : Lever d'anomalies.

2 : Modèle théorique construit à partir du profil 1.

3 : Mise en coïncidence de ce modèle avec une échelle paléomagnétique : vers l'Ouest on est alors conduit à admettre un taux moyen d'expansion de 1,28 cm/an.

Peu d'anomalies plus anciennes peuvent être corrélées au Nord des Açores au-delà de l'anomalie n° 25 ; on en reconnaît cependant une autre qui paraît encore significative à laquelle on affecte le n° 31 et un âge de 72 M.A. De courtes bandes d'anomalies sont connues au large de la Floride (anomalies de Kesthley) et dateraient de Crétacé inférieur. Pour connaître les contours de l'Atlantique à une époque donnée (il y a 63 M.A. par ex.), il suffit de découper la carte selon les anomalies de même âge et d'accoler les morceaux (Fig. 9.19).

J.DERCOURT & J.PAQUET

Géologie, objets et méthodes

Dunod Université

Paris 1981, p.125-127

In reptiles such as turtles, the anatomy of the colchlea is somewhat different, and the basilar membrane plays a minor part in frequency discrimination. The whole burden of selectivity falls on the auditory hair cells, and it appears that each one of these is individually tuned to respond to a certain frequency of vibration. Evidence of such tuning has come from recording of the electrical behaviour of auditory hair cells in the ear of the turtle. An intracellular electrode can be used both to monitor the potential inside a hair cell and to inject current into it. When a small steady current is abruptly switched on or abruptly switched off, the membrane potential is set oscillating (or “ringing”) like a gong that has been banged (figure 18-49). The cell behaves, in other words, as a damped electrical resonator. The caracteristics frequency of sound to wich it is most receptive. The mecanism of the oscillation is unknown, though it is possible in principle for certain combinations of voltage-gated ion channels to give rise to such behaviour.

The precise nature of the coupling between the electrical response and the mechanical deformation in the cochlea remains a mystery and a source of astonishment. This transducing system enables the mammalian ear to operate over a range of sound intensities spanning more than seven orders of magnitude and allows us to hear sounds so faint that they make the basilar membrane vibrate with an amplitude of no more than a fraction of the diameter of a hydrogen atom.

Rod Cells Can Detect a Single Photon³⁵

The transducers by wich we perceive light are also phenomenally sensitive, and their functioning is much better understood. As descibed in Chapter 16, the photoreceptor in the vertebrate eye are of two classes : the cone celle, which serve for color vision and require fairly bright ligth ; and the rod cells, which provide for monochromatic vision in dim light.? A rod cell can produce a measurable electrical signal in response to a single photon - a human being can perceive five photons as a flash of light. Rods and cones appear to operate on similar principles, but rods have been more intensively studied.

B.Alberts, D.Bray, J.Lewis, M.Raff

MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL

Médecine-Sciences, Falmmarion

Paris. 1986. p.1063

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